一种降低芒果气孔午休比例的方法
1.技术领域
2.本发明涉及植物栽培技术领域，具体是降低芒果气孔午休比例，诱导气孔开放，增强芒果光合效率的方法。
背景技术：
3.光合作用被称为地球上最重要的化学反应，是植物将太阳能转换为化学能，把二氧化碳和水等无机物合成有机物，同时放出氧气的过程，并且二氧化碳是光合作用的原料，在一定范围内，光合速率随着二氧化碳浓度的增加而增强。在阳光下，植物的叶片通过气孔吸收空气中的二氧化碳，进行光合作用。因而气孔开放是光合作用能否正常进行的重要的前提。但是，在夏季光照最强的中午，植物存在午休现象（即：气孔关闭），气孔关闭使植物体内获得的二氧化碳减少，致使光合作用由于缺少二氧化碳而无法进行。
4.现有技术关于这方面的研究有：1、施用化肥和农家肥缓解盐碱地桑树光合午休psⅱ光抑制，利用快相叶绿素荧光技术分析盐碱地施用化肥和农家肥对中午时段桑树叶片psⅱ功能的影响。结果表明：在中午时段，盐碱地生长的桑树叶片的最大光化学效率（fv／fm）和以光吸收为基础的光合性能指数（piabs）分别仅为0.69和0.19，光合午休时桑树叶片发生了明显的光抑制现象，而施用化肥和农家肥均可提高桑树叶片的fv／fm和piabs值，且施用农家肥的效果优于化肥。
5.2、用小麦作材料，从作物生理生态特性方面研究了小麦光合作用午休的原因。试验结果证明：在中午前后，小麦叶片气孔开关数目与光合作用午休密切相关，大部分小麦光合作用午休与生物节律无关，中午遮光后，光合作用加强和生物学产量提高，说明光合产物的累积是形成光合作用午休的重要因素之一。
6.3、设计三十烷醇对小麦光合日变化和产量形成影响的试验，目的为探讨三十烷醇在克服或缓解光合午休中的作用。於开花期和灌浆期喷施浓度为0.5ppm的三十烷醇，对照同时喷水，成熟时进行抽样调查测产。试验结果表明，除喷施两次的千粒重有所降低外，光合强度、生物学产量、经济产量、经济系数和千粒重等均有不同程度的增加。其中，以开花期喷施一次0.5ppm三十烷醇的效果最佳。看来，三十烷醇在缓解小麦光合作用午休方面有一定的作用，可在农业生产上推广应用。
7.4、生长季节喷施0.01mg
·
l ‑1，0.1 mg
·
l
ꢀ‑1和1 mg
·
l
‑
1 3 个浓度的稀土复合叶面肥对苹果叶片叶绿素含量、光合效率的研究，叶绿素快速荧光特性，以及果实品质的影响。结果表明：0.01~1mg
·
l
‑1稀土复合叶面肥处理均能不同程度提高苹果叶片叶绿素含量，净光合速率（pn），瞬时羧化效率(pn/ci)，叶绿素快速荧光诱导动力学曲线（ojip），光合性能指数（piabs），psⅱ光化学电子传递效率（pet），同时可以缓解叶片光合午休的影响，此外还能改善果实硬度、可溶性固形物、维生素c、可溶性糖、可滴定酸等指标。以上结果表明，喷施稀土复合叶面肥可以明显提高叶片叶绿素含量和叶片光合能量转化效率，并最终提高果
实品质。
8.5、桑树生长及叶片光合气体交换参数日变化对so2湿沉降的响应情况的研究，以一年生桑树作为试验材料，利用亚硫酸钠和亚硫酸氢钠混合液模拟不同浓度的so2湿沉降。结果表明:20 mmol/l so2处理，相应参数日变化趋势与ck相同，其中气孔导度值高于ck，胞间co2浓度较 ck低，说明20 mmol/l so2可促进“光合午休”期间桑树叶片的气孔开度和co2同化，有效缓解“光合午休”的光抑制。
9.6、网室遮荫栽培对木瓜的光合作用“午休”的影响研究，利用便携式光合仪测定了木瓜的光合作用日变化、光响应曲线、叶绿素荧光、网室内的气温（ta）、光强（pfd）以及叶内外蒸汽压差（vpd）。结果表明：在华南地区，网室栽培有助于缓解植物在中午的强光、高温以及高湿的条件下产生的光抑制，避开“午休”，从而积累更多的有机碳，提高光合效率，具有推广的潜力。
10.7、以辣椒为试材，露地自然光(对照)、露地遮荫、温室及温室内遮阴处理对辣椒功能叶片光合速率的影响的研究。结果表明：全光照条件下辣椒净光合速率日变化曲线呈“双峰”型，高峰值出现在10:00和16:00，有较明显的光合“午休”现象。在温室及遮荫处理条件下，辣椒净光合速率日变化均呈“单峰”曲线。其净光合速率与光照强度基本保持一致，且净光合速率下降明显。遮荫不当会严重影响光合作用，温室内夏季不需要遮阴处理，露地栽培只有晴天中午用较高透光率的遮阳网处理，才有助于辣椒光合作用的提高，缓解光合"午休"现象。
11.8、以露地和避雨栽培条件下的
‘
红阳’猕猴桃为试验材料，通过测定园地温湿度、植株光合作用、果实品质等指标，研究避雨栽培对
‘
红阳’猕猴桃生长微环境、叶片光合能力和果实品质的影响。结果表明：避雨栽培条件下植株环境温度降低2.4℃，空气湿度提高12.2%，光合有效辐射下降13.0%~28.6%；避雨栽培可维持
‘
红阳’猕猴桃在生长旺盛期的平均净光合速率，有效缓解植株光合“午休”现象，对植株有一定的保护作用，可改善
‘
红阳’猕猴桃生长微环境，优化植株光合作用，提高果实品质。
12.9、以金丝小枣为试材，采用温室设施栽培的方法，研究外源硅对nacl胁迫下金丝小枣生长量和生物量、光合作用、叶绿素含量、荧光参数、游离脯氨酸及可溶性糖含量、膜脂过氧化、过氧化物酶（pod）和过氧化氢酶（cat）活性、及蛋白质表达的变异，进一步阐明硅缓解金丝小枣盐胁迫的效应与机制。结果表明：盐胁迫显著降低了金丝小枣的光合性能。土壤施硅可以在一定程度上使叶绿素含量升高，蒸腾作用加强，气孔导度变大，胞间二氧化碳浓度增加，减轻了气孔对co2向叶绿体的输送的限制，并缓解了光合午休。
13.10、以拟南芥和
‘
富士’苹果离体叶片下表皮组织为材料，借助药剂处理、光学显微镜和激光扫描共聚焦显微镜（lscm），研究外源 5
–
氨基乙酰丙酸（5
‑
ala）促进气孔开放效应及其可能机制。结果表明：5
‑
ala能够促进光、暗条件下苹果叶片气孔开放，阻止外源aba和h2o2诱导的气孔关闭，还能逆转ca
2
诱导的气孔关闭。5
‑
ala 处理后，苹果叶片保卫细胞内源h2o
2 和 ca
2
含量显著下降。根据这些结果推测，5
‑
ala 可以通过下调苹果叶片保卫细胞h2o2和 ca
2
含量来促使气孔开放。
14.11、通过分子生物学、生物化学、细胞生物学、遗传学等手段对油菜素内酯（br）诱导保卫细胞淀粉降解进而促进气孔开放的分子机制进行了探究。br和h2o2在气孔运动方面具有双重调控作用，低浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔关闭。植物通过受体brⅱ感知一
定浓度的br信号，使得植物体内积累一定量的h2o2，h2o2增强bzrⅰ和gbf2的相互作用，两者直接在转录水平上调控β
‑
淀粉酶基因(bami)的表达，β
‑
淀粉酶含量或者活性的增加促进保卫细胞淀粉降解，进而引起气孔开放。
15.12、研究了壳梭孢素（fc）诱导蚕豆气孔开放与保卫细胞过氧化氢（h2o2）水平的关系。结果证明，fc、h2o2清除剂抗坏血酸（asa）和h2o2合成抑制剂二苯基碘（dpi）均能于暗中诱导气孔开放。另外，fc和asa不仅阻止外源h2o2诱导气孔关闭，而且促进暗诱导已关闭气孔重新开放，但dpi无此效应。将上述结果联系起来考虑，表明fc通过清除降低保卫细胞内源h2o2水平进而促进气孔开放。
16.13、在非光合条件下外源蔗糖能促进蚕豆的气孔开放的研究，用蚕豆植株经暗饥饿处理40h后，取其下表皮，再用超声波“原位分离”下表皮上的保卫细胞对，然后在无菌、非光合条件下，用外源蔗糖处理蚕豆下表皮上的保卫细胞对，考察其对气孔开放的效应。不同浓度(5200mmol/l)的蔗糖处理结果表明：气孔开度的增加与蔗糖浓度呈一定的正相关，浓度为100mmol/l的蔗糖处理表现出最大促进作用。同时还初步观察到，蔗糖可维持保卫细胞存活率和叶绿体的完整性。
17.14、选取4年生健壮早酥梨，本试验研究不同温度、光强两个因子对气孔开闭的影响以及早酥梨功能叶的光合日变化规律，本试验结果表明，在人工气候箱内所测的气孔相对开张度最大时的温度为28℃，光强为30000lx，而在田间则为30℃和65000lx。
18.截止目前，尚未见对午休时段的芒果叶片喷水诱导气孔开放缓解午休，降低芒果气孔午休比例的文献或其他报道，实际生产中亦未见实施此措施的果园。
技术实现要素：
19.本发明的目的是提供一种能够有效降低芒果气孔午休比例的方法。该方法通过观察芒果不同时间段气孔开闭的比例来确定气孔午休时间，以及午休时段对芒果叶片喷水后气孔开放比例的增加，从而降低芒果气孔午休比例。
20.本发明一种降低芒果气孔午休比例的方法，按以下步骤进行：1）选用成年期的芒果树；2）通过观察不同时间段芒果叶片下表皮气孔开闭比例确认芒果的午休时间；3） 芒果气孔午休时段，叶面连续喷水20分钟或30分钟，间隔10分钟或20分钟或30分钟后再次喷水；4）连续喷水后，叶片上的气孔打开，叶片进行光合作用。
21.用本发明的方法能达到以下积极效果：本发明的方法能够显著提高午休时段芒果叶片气孔开放数量，气孔开放率平均达到57%，对降低芒果气孔午休比例有较好的效果，从而增强植物光合作用，提高果实品质。
具体实施方式
22.本领域技术人员将会理解，下列实施例仅用于说明本发明，而不应视为限定本发明的范围。实施例中未注明具体技术或条件者，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。所用试剂或仪器未注明生产厂商者，均为可以通过购买获得的常规产品。
次；4）气孔开放率平均为49%；以上实施例中气孔开放比例不同。实施例3和实施例4喷水后气孔开放率平均都在50%以上，实施例2和实施例7喷水后气孔开放率平均都在40%以上，实施例5和实施例6喷水后气孔开放率平均都在20%以上，实施例1喷水后气孔开放率为0。经数据分析后实施例3喷水20分钟间隔20分钟后再次喷施效果最好，气孔开放率平均达到57%，气孔午休比例达到最低。
30.以上显示和描述了本发明的基本原理、主要特征和本发明的优点。本行业的技术人员应该了解，本发明不受上述实施例的限制，上述实施例和说明书中描述的只是说明本发明的原理，在不脱离本发明精神和范围的前提下，本发明还会有各种变化和改进，这些变化和改进都落入要求保护的本发明范围内。本发明要求保护范围由所附的权利要求书及其等效物界定。
1.技术领域
2.本发明涉及植物栽培技术领域，具体是降低芒果气孔午休比例，诱导气孔开放，增强芒果光合效率的方法。
背景技术：
3.光合作用被称为地球上最重要的化学反应，是植物将太阳能转换为化学能，把二氧化碳和水等无机物合成有机物，同时放出氧气的过程，并且二氧化碳是光合作用的原料，在一定范围内，光合速率随着二氧化碳浓度的增加而增强。在阳光下，植物的叶片通过气孔吸收空气中的二氧化碳，进行光合作用。因而气孔开放是光合作用能否正常进行的重要的前提。但是，在夏季光照最强的中午，植物存在午休现象（即：气孔关闭），气孔关闭使植物体内获得的二氧化碳减少，致使光合作用由于缺少二氧化碳而无法进行。
4.现有技术关于这方面的研究有：1、施用化肥和农家肥缓解盐碱地桑树光合午休psⅱ光抑制，利用快相叶绿素荧光技术分析盐碱地施用化肥和农家肥对中午时段桑树叶片psⅱ功能的影响。结果表明：在中午时段，盐碱地生长的桑树叶片的最大光化学效率（fv／fm）和以光吸收为基础的光合性能指数（piabs）分别仅为0.69和0.19，光合午休时桑树叶片发生了明显的光抑制现象，而施用化肥和农家肥均可提高桑树叶片的fv／fm和piabs值，且施用农家肥的效果优于化肥。
5.2、用小麦作材料，从作物生理生态特性方面研究了小麦光合作用午休的原因。试验结果证明：在中午前后，小麦叶片气孔开关数目与光合作用午休密切相关，大部分小麦光合作用午休与生物节律无关，中午遮光后，光合作用加强和生物学产量提高，说明光合产物的累积是形成光合作用午休的重要因素之一。
6.3、设计三十烷醇对小麦光合日变化和产量形成影响的试验，目的为探讨三十烷醇在克服或缓解光合午休中的作用。於开花期和灌浆期喷施浓度为0.5ppm的三十烷醇，对照同时喷水，成熟时进行抽样调查测产。试验结果表明，除喷施两次的千粒重有所降低外，光合强度、生物学产量、经济产量、经济系数和千粒重等均有不同程度的增加。其中，以开花期喷施一次0.5ppm三十烷醇的效果最佳。看来，三十烷醇在缓解小麦光合作用午休方面有一定的作用，可在农业生产上推广应用。
7.4、生长季节喷施0.01mg
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l ‑1，0.1 mg
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1 3 个浓度的稀土复合叶面肥对苹果叶片叶绿素含量、光合效率的研究，叶绿素快速荧光特性，以及果实品质的影响。结果表明：0.01~1mg
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‑1稀土复合叶面肥处理均能不同程度提高苹果叶片叶绿素含量，净光合速率（pn），瞬时羧化效率(pn/ci)，叶绿素快速荧光诱导动力学曲线（ojip），光合性能指数（piabs），psⅱ光化学电子传递效率（pet），同时可以缓解叶片光合午休的影响，此外还能改善果实硬度、可溶性固形物、维生素c、可溶性糖、可滴定酸等指标。以上结果表明，喷施稀土复合叶面肥可以明显提高叶片叶绿素含量和叶片光合能量转化效率，并最终提高果
实品质。
8.5、桑树生长及叶片光合气体交换参数日变化对so2湿沉降的响应情况的研究，以一年生桑树作为试验材料，利用亚硫酸钠和亚硫酸氢钠混合液模拟不同浓度的so2湿沉降。结果表明:20 mmol/l so2处理，相应参数日变化趋势与ck相同，其中气孔导度值高于ck，胞间co2浓度较 ck低，说明20 mmol/l so2可促进“光合午休”期间桑树叶片的气孔开度和co2同化，有效缓解“光合午休”的光抑制。
9.6、网室遮荫栽培对木瓜的光合作用“午休”的影响研究，利用便携式光合仪测定了木瓜的光合作用日变化、光响应曲线、叶绿素荧光、网室内的气温（ta）、光强（pfd）以及叶内外蒸汽压差（vpd）。结果表明：在华南地区，网室栽培有助于缓解植物在中午的强光、高温以及高湿的条件下产生的光抑制，避开“午休”，从而积累更多的有机碳，提高光合效率，具有推广的潜力。
10.7、以辣椒为试材，露地自然光(对照)、露地遮荫、温室及温室内遮阴处理对辣椒功能叶片光合速率的影响的研究。结果表明：全光照条件下辣椒净光合速率日变化曲线呈“双峰”型，高峰值出现在10:00和16:00，有较明显的光合“午休”现象。在温室及遮荫处理条件下，辣椒净光合速率日变化均呈“单峰”曲线。其净光合速率与光照强度基本保持一致，且净光合速率下降明显。遮荫不当会严重影响光合作用，温室内夏季不需要遮阴处理，露地栽培只有晴天中午用较高透光率的遮阳网处理，才有助于辣椒光合作用的提高，缓解光合"午休"现象。
11.8、以露地和避雨栽培条件下的
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红阳’猕猴桃为试验材料，通过测定园地温湿度、植株光合作用、果实品质等指标，研究避雨栽培对
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红阳’猕猴桃生长微环境、叶片光合能力和果实品质的影响。结果表明：避雨栽培条件下植株环境温度降低2.4℃，空气湿度提高12.2%，光合有效辐射下降13.0%~28.6%；避雨栽培可维持
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红阳’猕猴桃在生长旺盛期的平均净光合速率，有效缓解植株光合“午休”现象，对植株有一定的保护作用，可改善
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红阳’猕猴桃生长微环境，优化植株光合作用，提高果实品质。
12.9、以金丝小枣为试材，采用温室设施栽培的方法，研究外源硅对nacl胁迫下金丝小枣生长量和生物量、光合作用、叶绿素含量、荧光参数、游离脯氨酸及可溶性糖含量、膜脂过氧化、过氧化物酶（pod）和过氧化氢酶（cat）活性、及蛋白质表达的变异，进一步阐明硅缓解金丝小枣盐胁迫的效应与机制。结果表明：盐胁迫显著降低了金丝小枣的光合性能。土壤施硅可以在一定程度上使叶绿素含量升高，蒸腾作用加强，气孔导度变大，胞间二氧化碳浓度增加，减轻了气孔对co2向叶绿体的输送的限制，并缓解了光合午休。
13.10、以拟南芥和
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富士’苹果离体叶片下表皮组织为材料，借助药剂处理、光学显微镜和激光扫描共聚焦显微镜（lscm），研究外源 5
–
氨基乙酰丙酸（5
‑
ala）促进气孔开放效应及其可能机制。结果表明：5
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ala能够促进光、暗条件下苹果叶片气孔开放，阻止外源aba和h2o2诱导的气孔关闭，还能逆转ca
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诱导的气孔关闭。5
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ala 处理后，苹果叶片保卫细胞内源h2o
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含量显著下降。根据这些结果推测，5
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ala 可以通过下调苹果叶片保卫细胞h2o2和 ca
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含量来促使气孔开放。
14.11、通过分子生物学、生物化学、细胞生物学、遗传学等手段对油菜素内酯（br）诱导保卫细胞淀粉降解进而促进气孔开放的分子机制进行了探究。br和h2o2在气孔运动方面具有双重调控作用，低浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔关闭。植物通过受体brⅱ感知一
定浓度的br信号，使得植物体内积累一定量的h2o2，h2o2增强bzrⅰ和gbf2的相互作用，两者直接在转录水平上调控β
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淀粉酶基因(bami)的表达，β
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淀粉酶含量或者活性的增加促进保卫细胞淀粉降解，进而引起气孔开放。
15.12、研究了壳梭孢素（fc）诱导蚕豆气孔开放与保卫细胞过氧化氢（h2o2）水平的关系。结果证明，fc、h2o2清除剂抗坏血酸（asa）和h2o2合成抑制剂二苯基碘（dpi）均能于暗中诱导气孔开放。另外，fc和asa不仅阻止外源h2o2诱导气孔关闭，而且促进暗诱导已关闭气孔重新开放，但dpi无此效应。将上述结果联系起来考虑，表明fc通过清除降低保卫细胞内源h2o2水平进而促进气孔开放。
16.13、在非光合条件下外源蔗糖能促进蚕豆的气孔开放的研究，用蚕豆植株经暗饥饿处理40h后，取其下表皮，再用超声波“原位分离”下表皮上的保卫细胞对，然后在无菌、非光合条件下，用外源蔗糖处理蚕豆下表皮上的保卫细胞对，考察其对气孔开放的效应。不同浓度(5200mmol/l)的蔗糖处理结果表明：气孔开度的增加与蔗糖浓度呈一定的正相关，浓度为100mmol/l的蔗糖处理表现出最大促进作用。同时还初步观察到，蔗糖可维持保卫细胞存活率和叶绿体的完整性。
17.14、选取4年生健壮早酥梨，本试验研究不同温度、光强两个因子对气孔开闭的影响以及早酥梨功能叶的光合日变化规律，本试验结果表明，在人工气候箱内所测的气孔相对开张度最大时的温度为28℃，光强为30000lx，而在田间则为30℃和65000lx。
18.截止目前，尚未见对午休时段的芒果叶片喷水诱导气孔开放缓解午休，降低芒果气孔午休比例的文献或其他报道，实际生产中亦未见实施此措施的果园。
技术实现要素：
19.本发明的目的是提供一种能够有效降低芒果气孔午休比例的方法。该方法通过观察芒果不同时间段气孔开闭的比例来确定气孔午休时间，以及午休时段对芒果叶片喷水后气孔开放比例的增加，从而降低芒果气孔午休比例。
20.本发明一种降低芒果气孔午休比例的方法，按以下步骤进行：1）选用成年期的芒果树；2）通过观察不同时间段芒果叶片下表皮气孔开闭比例确认芒果的午休时间；3） 芒果气孔午休时段，叶面连续喷水20分钟或30分钟，间隔10分钟或20分钟或30分钟后再次喷水；4）连续喷水后，叶片上的气孔打开，叶片进行光合作用。
21.用本发明的方法能达到以下积极效果：本发明的方法能够显著提高午休时段芒果叶片气孔开放数量，气孔开放率平均达到57%，对降低芒果气孔午休比例有较好的效果，从而增强植物光合作用，提高果实品质。
具体实施方式
22.本领域技术人员将会理解，下列实施例仅用于说明本发明，而不应视为限定本发明的范围。实施例中未注明具体技术或条件者，按照本领域内的文献所描述的技术或条件或者按照产品说明书进行。所用试剂或仪器未注明生产厂商者，均为可以通过购买获得的常规产品。
次；4）气孔开放率平均为49%；以上实施例中气孔开放比例不同。实施例3和实施例4喷水后气孔开放率平均都在50%以上，实施例2和实施例7喷水后气孔开放率平均都在40%以上，实施例5和实施例6喷水后气孔开放率平均都在20%以上，实施例1喷水后气孔开放率为0。经数据分析后实施例3喷水20分钟间隔20分钟后再次喷施效果最好，气孔开放率平均达到57%，气孔午休比例达到最低。
30.以上显示和描述了本发明的基本原理、主要特征和本发明的优点。本行业的技术人员应该了解，本发明不受上述实施例的限制，上述实施例和说明书中描述的只是说明本发明的原理，在不脱离本发明精神和范围的前提下，本发明还会有各种变化和改进，这些变化和改进都落入要求保护的本发明范围内。本发明要求保护范围由所附的权利要求书及其等效物界定。
再多了解一些
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