一种花生钙环境特异性全基因组选择预测方法

本发明涉及植物遗传育种和生物信息学，具体为一种花生钙环境特异性全基因组选择预测方法。

背景技术：

1、花生产量、品质及耐逆性等重要性状多为典型数量性状，受复杂遗传网络调控；由于花生基因组变异率较低，传统分子标记辅助选择因可用紧密连锁标记有限，导致复杂性状的选择准确性难以满足实际育种需求；全基因组选择（genomic selection, gs）通过整合全基因组范围的标记信息，估计个体的基因组估计育种值（gebv），可实现对复杂性状的早期预测与选择，已在玉米、小麦等主要作物中得到较为广泛的应用；

2、然而，目前全基因组选择技术在花生中的研究与应用整体处于起步阶段；现有花生全基因组选择相关专利，如“基于全基因组选择的高产大果花生杂交组配选择的方法”（cn115443907b），主要关注产量性状的杂交组合筛选与亲本选择，并未涉及环境胁迫条件下的特异性预测模型构建；对于南方酸化缺钙生态区这一特定生产场景，低钙胁迫环境下花生耐逆性状的专用预测模型与标记筛选策略仍较为匮乏；传统全基因组选择方法未考虑环境特异性关联位点对不同环境下预测精度的差异化贡献，直接将所有全基因组标记纳入模型进行预测，导致低钙胁迫环境下复杂性状的选择准确性偏低，难以满足实际育种需求；

3、因此，亟需一种能够针对低钙胁迫环境、充分利用环境特异性关联标记信息的花生全基因组选择预测育种方法，以提高耐低钙性状的早期预测准确性，缩短品种选育周期；

技术实现思路

1、本发明提供了一种花生钙环境特异性全基因组选择预测方法；

2、为实现以上目的，本发明通过以下技术方案予以实现：

3、一种花生钙环境特异性全基因组选择预测方法，包括如下步骤：

4、s1、获取全基因组snp位点：以花生种质资源材料为训练群体，进行多年多点不同钙环境下的田间表型鉴定和全基因组重测序，经质量控制获取全基因组snp位点；

5、s2、获取关联标记：基于所述全基因组snp位点，分别在施钙和不施钙环境下进行全基因组关联分析，提取各性状p值排名前n位的关联标记信息，继而获取关联标记；

6、s3、获取三类功能靶向标记子集：基于交集与差集算法对所述关联标记进行数据分层，获取三类功能靶向标记子集；

7、s4、获取多情景预测精度：将所述三类功能靶向标记子集作为预测变量，分别构建预测模型，在施钙和不施钙两种环境下开展多情景交互跨环境预测，获取多情景预测精度；

8、s5、输出预测和排序结果：通过交叉验证评估所述多情景预测精度，获取不同性状的最优预测模型，基于所述最优预测模型对待测育种材料的基因组估计育种值进行预测和排序，输出预测和排序结果。

9、作为本发明的一种优选方案，在所述步骤s1中，所述全基因组重测序的平均测序深度为20×，所述全基因组snp位点采用gatk最佳实践流程及群体水平过滤实现质量控制，保留最小等位基因频率小于5%、缺失率小于20%的位点，继而获取1150004个所述全基因组snp位点。

10、作为本发明的一种优选方案，在所述步骤s2中，所述n的取值为1000，基于所述全基因组关联分析结果的显著性，将p值从小到大排序，继而提取前1000位的关联标记信息，最终获取关联标记。

11、作为本发明的一种优选方案，在所述步骤s3中，所述三类功能靶向标记子集包括两环境共有的纯粹组成型标记子集、低钙环境的特异型标记子集和施钙环境的特异型标记子集，设施钙环境下的关联标记集合为a，不施钙环境下的关联标记集合为b，则：

12、所述两环境共有的纯粹组成型标记子集为：cons=a∩b；

13、所述低钙环境的特异型标记子集为：indu=b\a；

14、所述施钙环境的特异型标记子集为：spec=a\b。

15、作为本发明的一种优选方案，在所述步骤s4中，所述多情景交互跨环境预测至少包括以下情景：

16、第一情景：基于所述低钙环境的特异型标记子集，预测低钙环境下的表型；

17、第二情景：基于所述两环境共有的纯粹组成型标记子集，预测低钙环境下的表型；

18、第三情景：基于所述低钙环境的特异型标记子集，预测施钙环境下的表型；

19、第四情景：基于所述施钙环境的特异型标记子集，预测施钙环境下的表型；

20、第五情景：基于所述两环境共有的纯粹组成型标记子集，预测施钙环境下的表型；

21、第六情景：基于所述施钙环境的特异型标记子集，预测低钙环境下的表型。

22、作为本发明的一种优选方案，在所述步骤s4中，所述预测模型包括贝叶斯a预测模型、贝叶斯b预测模型、贝叶斯cpi预测模型、基因组最佳线性无偏预测模型、岭回归最佳线性无偏预测模型、随机森林预测模型和支持向量机预测模型中的至少一种。

23、作为本发明的一种优选方案，在所述步骤s4中，所述多情景交互跨环境预测的性状包括花生相关的饱果重率、荚果饱满度、出仁率、百果重、荚果厚度、荚果宽度中的至少一种。

24、作为本发明的一种优选方案，在所述步骤s5中，所述交叉验证为5折交叉验证，其具体步骤为：

25、a、将所述训练群体随机平分成互不重叠的5份，取第1份作为“验证集”，剩余4份合并作为“训练集”构建预测验证模型；

26、b、基于构建的所述预测验证模型预测第1份的表型，记录预测值与实际值的相关性系数，继而获取预测验证精度；

27、c、取第2份作为“验证集”，剩余4份合并作为“训练集”构建所述预测验证模型，重复所述步骤a以及步骤b，直到5份数据均轮流当过1次“验证集”；

28、d、将上述5轮获取的预测验证精度取平均值，获取预测验证精度平均值。

29、作为本发明的一种优选方案，在所述步骤s5中：

30、对于加性效应为主的环境特异性主效关联位点，采用贝叶斯a预测模型、贝叶斯b预测模型、贝叶斯cpi预测模型、基因组最佳线性无偏预测模型或者岭回归最佳线性无偏预测模型进行预测；

31、对于非加性效应为主的环境特异性主效关联位点，采用随机森林预测模型或者支持向量机预测模型进行预测。

32、本发明提供了一种花生钙环境特异性全基因组选择预测方法。具备以下有益效果：

33、1、本发明可显著提高低钙胁迫环境下耐低钙性状的预测准确性，本发明提出了“基于全基因组关联分析+多情景交互跨环境预测”策略，通过将关联标记划分为组成型、低钙特异型和施钙特异型三类，实现了标记信息的环境特异性分层利用，实验表明，在低钙胁迫环境下利用indu位点进行预测的平均准确率达到0.79—0.93，显著优于传统全基因组标记直接建模的方法，为解决南方酸化缺钙生态区花生耐低钙性状选择准确性不足的问题提供了有效的技术方案；

34、2、本发明大幅缩短育种周期、降低育种成本，利用本发明方法可在苗期阶段即对个体的环境特异性育种价值进行高精度预测，无需等待植株成熟后进行多年多环境的田间表型鉴定，与传统表型选择相比，可大幅缩短育种周期，降低多环境田间筛选的冗余成本；

35、3、本发明为花生育种提供了精准的技术路径，本发明初步建立了针对南方酸化缺钙生态区的“全基因组选择预测+分子标记辅助验证”育种决策流程，可直接锁定调控花生响应土壤缺钙胁迫的关键遗传区间，为耐低钙分子标记的发掘和优异亲本的创制提供了坚实的数据基础与候选位点支撑；

36、4、本发明具有良好的推广应用前景，本发明可推广应用于整个南方花生产区的品种改良工作，对推动我国复杂生态区作物的精准育种提供了重要的理论指导和技术支撑。