一种豹纹鳃棘鲈多性状加权选组选配育种方法

本发明涉及选组选配育种，特别是涉及一种豹纹鳃棘鲈多性状加权选组选配育种方法。

背景技术：

1、豹纹鳃棘鲈，俗称东星斑，是我国南方地区人工养殖的重要海水鱼类。随着亲鱼培育、人工催产、苗种繁育及工厂化养殖技术逐步建立，豹纹鳃棘鲈的生产方式已由主要依赖野生资源转向人工繁育和养殖群体持续利用。宋煜等在《豹纹鳃棘鲈人工繁育养殖及育种技术研究进展与展望》中，对该物种的人工繁殖、苗种培育、养殖模式、基因组资源和分子育种技术进行了系统总结，并记载了snp芯片及基因组选择等技术在豹纹鳃棘鲈育种研究中的应用基础；李文升等在《豹纹鳃棘鲈工厂化室内繁育及早期生长发育特征》中进一步报道了豹纹鳃棘鲈工厂化室内繁育及早期生长发育情况。上述研究表明，豹纹鳃棘鲈已经具备开展人工繁育和遗传改良的生产条件，但养殖群体的生长、体色及繁殖性能仍需要通过连续选育予以改良。

2、现有水产动物多性状选育通常采用表型、系谱或分子标记进行亲本选择。例如，中国专利申请cn1957684a公开了一种中国对虾多性状育种制定选择指数方法，其利用最佳线性无偏预测方法计算各性状育种值，对育种值进行标准化后按照性状重要性加权形成选择指数；中国专利cn103070119b公开了一种以群组为单元的水产动物选择育种方法，通过群组选择指数筛选留种群组和留种个体，并据此建立交配组。针对豹纹鳃棘鲈，中国专利申请cn116694785a公开了75个生长相关snp分子标记及相关基因型组合，可用于快速生长性状的分子标记辅助育种；中国专利申请cn115992265a则公开了石斑鱼全基因组液相芯片，该芯片可用于石斑鱼基因组选择、全基因组关联分析及种质资源改良。由此，现有技术已经分别形成了基于表型育种值的多性状选择、基于群组的亲本配对、基于性状关联snp的标记辅助选择以及基于高密度snp位点的基因组分型手段。

3、但是，上述技术仍主要解决多性状表型加权、群组选留、单一性状标记筛选或高密度基因分型中的某一环节。采用各性状育种值线性加权形成选择指数时，难以处理同一snp标记同时关联多个性状而造成的重复计分，也不能反映不同性状有利等位基因聚合后可能出现的遗传拮抗。已公开的豹纹鳃棘鲈snp标记主要针对生长性状，未见将生长、体色和繁殖性状共同纳入分子加权评分，也未见利用遗传独立的验证群体对候选标记依次进行效应方向、显著性复现和效应值稳定性验证。石斑鱼全基因组液相芯片能够提供高密度基因型数据，但其本身未进一步解决如何将经过验证的标记转化为低成本靶向panel、如何兼顾后代近交水平和繁殖同步性，以及如何按照不同性状的有利等位基因覆盖差异修正亲本互补程度的问题。因此，现有方法仍难以同时实现多性状均衡改良、分子检测成本控制、亲本遗传互补以及实际繁殖可执行性。

技术实现思路

1、为了克服现有技术的不足，本发明的目的是提供一种豹纹鳃棘鲈多性状加权选组选配育种方法，本发明解决了现有方法仍难以同时实现多性状均衡改良、分子检测成本控制、亲本遗传互补以及实际繁殖可执行性的问题。

2、为实现上述目的，本发明提供了如下方案：

3、一种豹纹鳃棘鲈多性状加权选组选配育种方法，包括：

4、对gwas定位群体进行多性状gwas分析，得到候选snp标记及效应值；

5、在遗传独立验证群体中验证所述候选snp标记，合并两个群体的效应值，得到通过验证的标记及合并加性效应值，以构建靶向分型panel；

6、利用所述靶向分型panel对候选亲本群体进行基因分型，得到基因型数据，并识别多效标记，将所述多效标记效应合并为单一贡献值，根据所述基因型数据、所述合并加性效应值和目标性状权重计算多性状标记加权总分mws及繁殖性状标记组得分，以对所述mws进行性状拮抗校正；

7、根据所述繁殖性状标记组得分和繁殖表型值计算繁殖性能独立评分rs，并根据以经性状拮抗校正的mws和所述rs进行双维分群，确定参与选配的亲本；

8、基于确定参与选配的亲本，分别根据所述基因型数据、历史产卵或排精高峰日数据和雌雄双方mws，计算雌雄配对组合的后代预期近交系数、繁殖同步指数rsi和后代预期mws，筛选可行配对组合；

9、根据所述基因型数据计算所述可行配对组合的有利等位基因互补指数faci和各目标性状在后代中的有利等位基因覆盖率，并根据覆盖率差异修正所述faci，确定选配组合并进行配对繁殖。

10、一种豹纹鳃棘鲈多性状加权选组选配育种系统，包括：

11、gwas分析模块，用于对gwas定位群体进行多性状gwas分析，得到候选snp标记及效应值；

12、标记验证与panel构建模块，用于在遗传独立验证群体中验证所述候选snp标记，合并两个群体的效应值，得到通过验证的标记及合并加性效应值，以构建靶向分型panel；

13、亲本评分模块，用于利用所述靶向分型panel对候选亲本群体进行基因分型，得到基因型数据，并识别多效标记，将所述多效标记效应合并为单一贡献值，根据所述基因型数据、所述合并加性效应值和目标性状权重计算多性状标记加权总分mws及繁殖性状标记组得分，以对所述mws进行性状拮抗校正；

14、双维分群模块，用于根据所述繁殖性状标记组得分和繁殖表型值计算繁殖性能独立评分rs，并根据经性状拮抗校正的mws和所述rs进行双维分群，确定参与选配的亲本；

15、配对组合筛选模块，用于基于确定参与选配的亲本，分别根据所述基因型数据、历史产卵或排精高峰日数据和雌雄双方mws，计算雌雄配对组合的后代预期近交系数、繁殖同步指数rsi和后代预期mws，筛选可行配对组合；

16、选配确定模块，用于根据所述基因型数据计算所述可行配对组合的有利等位基因互补指数faci和各目标性状在后代中的有利等位基因覆盖率，并根据覆盖率差异修正所述faci，确定选配组合并进行配对繁殖。

17、本发明公开了以下技术效果：

18、本发明提供了一种豹纹鳃棘鲈多性状加权选组选配育种方法，本发明通过“一次性高密度gwas+独立验证→低成本靶向panel转化”的两阶段设计，将每次育种迭代的单样本分子检测成本从200-800元（全基因组选择）降至10-80元（靶向panel分型）。对于一个保有1000尾亲本的良种场，单代检测成本从20-80万元降至1-8万元，使分子标记驱动的精准选育方法真正具备了在选种选育场推广应用的经济可行性；

19、本发明引入独立验证群体对gwas候选标记进行三重筛选，从方法层面建立了标记从“统计关联”到“育种可用”的质控障碍，显著降低了假阳性标记和群体特异性标记进入育种应用的风险；

20、本发明在分子标记评分层面创新性地引入了三项多性状协同优化机制，从评分公式设计的根源上解决了传统加权指数方法可能出现的“某些性状改良显著、另一些性状停滞甚至倒退”的非均衡问题。

21、其中，机制一为多效标记权重重分配，现有综合选择指数方法（如比较例1）基于“各性状独立加权后线性加和”假设，在分子层面面临一个结构性缺陷：若一个snp同时影响生长和体色两个性状（多效标记），在按性状独立评分的体系中，该标记的效应会被重复计入总分，实质上虚增了该位点的权重。本发明通过识别多效标记并对其效应按权重合并为单一贡献值，从评分公式层面修正了这一结构性偏差，使个体评分的权重分配更真实地反映育种目标中各性状的相对重要性。

22、机制二为性状拮抗系数（tac）校正，现有方法假设性状间遗传关系可通过经济权重的线性组合充分表达，忽略了分子层面的遗传拮抗，即某些有利等位基因聚合时，增益并非相加而是相互抵消。本发明引入tac，在验证群体中预先估算性状对之间的拮抗程度，当tac<0.8时对mws施加乘积校正，使评分能够捕捉和反映性状间的负遗传相关。

23、机制三为性状覆盖平衡修正，现有选配方法大多以“后代综合遗传价值最大化”为单一优化目标，可能出现后代在某性状上有利等位基因覆盖率达90%以上、另一性状仅50%的偏倚配对。本发明在faci计算中引入性状覆盖变异系数性状覆盖作为惩罚项，使各性状覆盖率差异过大的配对在优化排序中处于劣势，从算法层面保障了多性状的均衡改良；

24、本发明将豹纹鳃棘鲈的繁殖性状（雌鱼产卵量、卵径，雄鱼精子活力、精液密度）作为正式的育种目标性状纳入加权评分体系，从方法设计上使繁殖性状的遗传改良成为可能；

25、本发明在选配模型中引入繁殖同步指数（rsi）作为硬约束，使输出的配对方案不仅追求遗传学上的最优解，同时确保在实际人工繁殖操作中的可执行性。